Notions élémentaires sur la transmission du SRAS-CoV-2
[Dernière mise à jour le 21 mars 2021]
(Précédemment intitulé Introduction au SRAS-CoV-2)
Depuis l’apparition en décembre 2019 d’un nouveau coronavirus, nommé SRAS-CoV-2, une pandémie a été déclarée, et des interventions de santé publique jamais vues ont été mises en place. Le présent document se veut une introduction aux principales caractéristiques et aux modes de transmission du SRAS-CoV-2, et pourra guider la prise de mesures visant à limiter la propagation du virus. Il a été préparé à partir de versions précédentes publiées en avril, en juillet et en novembre 2020 (précédemment intitulé Introduction au SRAS-CoV-2) et en janvier 2021, et présente de nouveaux résultats et des renseignements supplémentaires sur le virus qui pourraient orienter les mesures de santé publique. Les éléments probants présentés ci-dessous s’appuient sur les connaissances actuelles sur les variantes dominantes présentement en circulation. Il sera tenu à jour en fonction des données probantes et des interprétations émergentes.
SRAS-CoV-2 génomique et variantes émergentes
Le coronavirus du syndrome respiratoire aigu sévère 2 (SRAS-CoV-2) est à l’origine de la COVID-19. Les coronavirus sont génétiquement différents des virus causant la grippe : ce sont des virus à ARN monocaténaire dont l’enveloppe est entourée de spicules formant une couronne, d’où « corona ». D’autres virus de cette famille ont été associés à des épidémies mortelles dans les 20 dernières années, soit le SRAS-CoV-1 et le CoV-SRMO, respectivement responsables du SRAS et du syndrome respiratoire du Moyen-Orient (SRMO). Grâce à l’analyse phylogénétique (évolutionnaire), il a été établi que le SRAS-CoV-2 a fait son apparition chez l’humain en novembre 2019. Depuis, l’observation continue de son génome a révélé de légères mutations permettant de suivre son évolution.
Le taux de mutation constaté pour le SRAS-CoV-2 est significativement inférieur à celui de l’influenza, mais semblable à celui d’autres coronavirus1-3. Des milliers de mutations du génome du SRAS-CoV-2 sont apparues depuis le début de la pandémie, les variantes dominantes changeant également avec le temps. Une surveillance de la dispersion géographique des variantes et de leur caractère inquiétant est en cours4-8. Les variantes les plus préoccupantes peuvent :
- se propager rapidement;
- échapper à l’immunité naturelle ou acquise par la vaccination;
- être à l’origine d’une infection grave;
- ne pas être détectées par les tests actuellement sur le marché;
- être moins réceptives au traitement9.
Au moment d’écrire ces lignes, les diverses autorités sanitaires du monde surveillent étroitement trois variantes préoccupantes ayant émergé durant la seconde moitié de 2020, soit celles communément appelées B.1.1.7, B.1.351 et P.110.
La lignée B.1.1.7, détectée pour la première fois au Royaume-Uni à la fin de l’été 2020, est devenue dominante dans ce pays et est largement répandue en Europe et aux États‑Unis. En date du 16 mars 2021, près de 4 000 cas avaient été recensés au Canada11. Cette variante se transmet plus facilement que les précédentes, et la recherche montre qu’elle est plus meurtrière12,13. On croit que sa transmissibilité supérieure est due à une mutation du domaine de liaison au récepteur de la protéine de spicule qui faciliterait la liaison à la cellule hôte10,14,15. Selon de nouvelles données probantes, les personnes infectées par la variante B.1.1.7 pourraient avoir une charge virale plus élevée et être contagieuses plus longtemps que les autres16-18. On pense aussi que la délétion ou le remplacement de quelques gènes expliquent l’incapacité de certains types de tests à en dépister l’infection.
La lignée B.1.351, détectée quant à elle pour la première fois en Afrique du Sud au début d’octobre 2020, est devenue dominante à cet endroit et a été signalée dans d’autres pays19,20. En date du 16 mars 2021, 238 cas avaient été recensés au Canada11. Comme la variante B.1.1.7, la variante B.1.351 présente une mutation (N501Y) qui la rendrait plus facilement transmissible que les variantes précédentes21,22. Des études sont nécessaires pour déterminer si la variante B.1.351 cause une infection plus grave ou une mortalité accrue; elle semble toutefois plus difficile à neutraliser par les anticorps, ce qui laisse croire que l’immunité naturelle ou acquise par la vaccination serait moins efficace contre elle23,24. Une étude récente a révélé que les vaccins à ARNm de Pfizer et de Moderna protègent moins contre la variante B.1.351 que contre les autres lignées. Comme cette variante n’a pas les délétions géniques observées chez la B.1.1.7, elle est plus facilement détectée par la plupart des tests de dépistage10.
Enfin, la lignée P.1, détectée pour la première fois au Brésil en décembre 2020 et peu après chez des voyageurs brésiliens séjournant au Japon, s’est rapidement propagée dans toute l’Amérique du Sud; on l’a également repérée en Europe, au Royaume-Uni, aux États-Unis, au Canada et ailleurs. En date du 16 mars 2021, 71 cas avaient été recensés au Canada11. Comme les variantes B.1.1.7 et B.1.351, la variante P.1 présente la mutation N501Y, qui faciliterait sa transmission. Elle a également une autre mutation en commun avec la variante B.1.351, soit la mutation E484K, qui permettrait d’échapper à l’immunité naturelle ou acquise par la vaccination9,24,25. D’autres études sont nécessaires pour évaluer les effets de cette variante sur la gravité de l’infection et la mortalité.
Deux autres variantes préoccupantes ont été identifiées aux États-Unis (B.1.427 et B.1.429), et on estime que leur transmissibilité est 20 % plus importante que celle des variantes précédentes. Trois autres variantes d’intérêt (B.1.526, B.1.525 et P.2) sont également surveillées, car certains signes indiquent qu’elles pourraient devenir préoccupantes9.
L’évolution du virus dans diverses régions fait l’objet de recherches pour en déterminer l’effet sur la transmissibilité, la gravité de la maladie, la difficulté de détection, l’immunité conférée par la vaccination, ou la réceptivité aux traitements3-8,14La détermination des effets des mutations génomiques sur la santé et les données épidémiologiques peut orienter la prise de mesures de santé publique et la mise au point de vaccins et de traitements1,5. L’augmentation potentielle de la transmissibilité souligne l’importance de suivre les mesures mises en place par les autorités de santé publique comme le port du masque, la distanciation physique et les limites pour les rassemblements sociaux.
Symptômes et gravité de la maladie
Symptômes
Les symptômes de la COVID-19 les plus signalés sont les suivants : nouvelle toux ou toux qui s’aggrave, fièvre ou température égale ou supérieure à 38 °C, essoufflement ou difficulté à respirer, fatigue ou faiblesse, perte d’appétit et perte de l’odorat ou du goût26. Parmi les symptômes moins fréquemment signalés, on retrouve les maux de gorge, les douleurs musculaires, les étourdissements, les maux de tête, la nausée, les vomissements et la diarrhée. Dans certains cas graves, la maladie peut dégénérer en pneumonie fatale26-28. Chez les enfants, les symptômes signalés sont similaires à ceux des adultes, mais ils ont tendance à être moins graves. Par ailleurs, les symptômes abdominaux et les changements ou les éruptions cutanés seraient plus souvent rapportés chez les enfants21.
La gravité de la maladie varie d’une personne à l’autre; certaines personnes atteintes de la COVID-19 ne présentent aucun symptôme et, dans bien d’autres cas, les symptômes sont légers26,28. Certaines formes plus graves pourraient être dues à une réponse immunitaire au SRAS-CoV2 plutôt qu’à l’infection. Une réponse immunitaire importante donne parfois lieu à une réaction hyperinflammatoire pouvant entraîner des conséquences particulièrement graves29,30. Les personnes âgées, les personnes obèses, les fumeurs, les personnes immunosupprimées et les personnes ayant des problèmes de santé, par exemple le diabète, une cardiopathie ou un cancer, sont les plus susceptibles d’être hospitalisées ou de mourir des suites de la COVID-1931-33. Les personnes atteintent de comorbidités multiples telles que le syndrome de Down en sont également plus susceptibles34. La maladie peut aussi toucher certains groupes de façon disproportionnée en raison d’inégalités en matière de santé associées à des facteurs socioéconomiques35.
En date du 9 mars 2021, environ 7,7 % des personnes atteintes de la COVID-19 au Canada avaient dû être hospitalisées, parmi lesquelles 17,6 % avaient dû être admises aux soins intensifs et 3,2 % avaient eu besoin de ventilation mécanique11. Il s’agit d’une réduction du pourcentage de cas nécessitant l’hospitalisation ou l’admission aux soins intensifs par rapport au début de la pandémie. Des recherches sont en cours pour caractériser la relation entre la charge virale et la gravité de la maladie36. Les patients ayant une charge virale élevée semblent présenter des symptômes plus graves que les autres personnes infectées, et excréter plus de particules virales sur une plus longue période37. Une charge virale plus élevée correspond aussi à un taux de mortalité plus élevé38.
Durée de la maladie et séquelles à long terme
La durée de la maladie varie d’environ deux semaines, pour les cas légers, à de trois à six semaines pour les cas graves ou critiques. Certains patients présentent des symptômes (séquelles) à long terme après six semaines, ce que certains appellent la « COVID-19 de longue durée »39. Il est établi que l’âge, les problèmes de santé chroniques et l’obésité sont des facteurs prédictifs importants de la persistance des symptômes, laquelle est aussi associée à l’hospitalisation40,41. Parmi les symptômes qui peuvent perdurer, citons la fatigue, la toux, les difficultés respiratoires, les maux de tête et les douleurs articulaires, ainsi que plusieurs des symptômes courants énumérés plus tôt. Il est à noter que la majorité des personnes qui présentent des symptômes à long terme en éprouvent plusieurs40,42. On a aussi observé des lésions au muscle cardiaque, la cicatrisation d’alvéoles, des déséquilibres endocriniens et métaboliques, des effets neurologiques, des accidents vasculaires cérébraux et des crises épileptiques41,43,44.
Taux de létalité
Le taux de létalité de la COVID-19 varie à l’échelle mondiale et nationale; cela est dû en partie à la détection des cas et à l’épidémiologie locale. Les cas ne sont pas tous recensés. Il est donc possible que l’incidence soit sous-estimée et que le taux de létalité soit surestimé. En date du 16 mars 2021, ce dernier se chiffrait à environ 2,5 % au Canada, avec une majorité des cas (67,6 %) et des décès (78,7 %) survenant en Ontario et au Québec. Les plus hauts taux enregistrés en Nouvelle-Écosse (3,9%), au Québec (3,5 %), au Manitoba (2,8%), et en Ontario (2,2 %).11 Aucun décès n’était recensé à l’Île-du-Prince-Édouard ou les Territoires du Nord-Ouest; le Nunavut et le Yukon en recensaient seulement un chacun.
La COVID-19 chez les enfants
La COVID-19 est moins prévalente chez les enfants, qui présentent également des symptômes moins graves45-49. Les données probantes laissent également penser que les enfants infectés sont plus susceptibles d’êtres asymptomatiques que les adultes. Toutefois, des études supplémentaires sont nécessaires pour comprendre les modes de transmission chez les enfants50. En date du 16 mars 2021, les personnes âgées de 19 ans et moins comptaient pour 17,1 % des cas au Canada, représentant un peu moin de 153 000 cas11. Parmi ceux-ci, on a recensé 767 hospitalisations et 113 admissions aux soins intensifs, ainsi que 6 décès. Les données de plusieurs provinces indiquent que l’incidence de la maladie est inférieure chez les enfants de moins de 10 ans que chez les adolescents (11 à 19 ans)51-53. Les enfants de moins d’un an ou qui ont des troubles de santé sous-jacents peuvent être plus malades que les autres, mais il n’en demeure pas moins que le taux de mortalité est bien plus élevé chez les adultes48. Dans de très rares cas, il se développe un trouble inflammatoire multisystémique de l’enfant associé à la COVID-19, qui se manifeste notamment par la présence de fièvre ou d’inflammation et peut toucher les systèmes cardiaque, rénal, respiratoire, hématologique, gastro-intestinal, dermatologique ou neurologique54-57. Par rapport aux adultes, les enfants qui éprouvent de graves symptômes restent moins longtemps hospitalisés, nécessitent moins de ventilation mécanique et présentent un taux de mortalité moindre54.
Dynamiques de transmission
Taux de transmission
Le taux de reproduction de base d’une maladie contagieuse, ou R0, est l’estimation, au début de sa propagation, du nombre de cas secondaires associés à un cas primaire en l’absence d’immunité, de vaccin et de mesures de prévention, pour une population donnée. Quand le R0 est supérieur à 1, il est probable que le nombre de personnes infectées augmentera. Au fil du temps, le taux de reproduction efficace (Rt) change avec l’augmentation du nombre d’infections et l’instauration de mesures de santé publique visant à limiter la propagation. Des facteurs tels que l’apparition de nouvelles variantes possédant différents niveaux de transmission peuvent affecter le Rt. Par leurs interventions, les autorités de santé publique tentent d’abaisser le Rt afin qu’il soit inférieur à 1, ce qui indiquerait l’essoufflement de la flambée et sa fin éventuelle58. Le suivi de l’évolution du Rt est utile pour évaluer l’efficacité des mesures de santé publique.
L’Organisation mondiale de la Santé a d’abord estimé le R0 du SRAS-CoV-2 entre 1,4 et 2,559 mais une étude subséquente a obtenu un R0 moyen de 3,2860. Au début du processus épidémique, chaque personne infectée pourrait en contaminer autour de trois. Le Rt est une moyenne et varie selon l’endroit et les modes de transmission locale au fil du temps61,62. Le taux de transmission peut également varier en fonction des mutations dans le génome, et pourrait être supérieur pour les variantes émergentes61. Il ne tient généralement pas compte des cas secondaires asymptomatiques, à moins qu’un dépistage massif ait permis de les détecter63. Au début de la pandémie, en mars 2020, on estime que le Rt au Canada était supérieur à 2. Après l’adoption massive de mesures de santé publique visant à freiner la transmission, il a chuté sous 1 de la fin avril à la fin juin 2020, et a tourné autour de ce chiffre jusqu’à la fin de juillet. Toutefois, une légère tendance à la hausse est survenue de la mi-août jusqu’au début de l’automne où le Rt est demeuré supérieur à 164. En date du 16 mars 2021, le Rt était stable ou décroissant dans plusieurs provinces et territoires, à l’exception de l’Alberta et du Manitoba, où il semblait être en hausse65.
Voies de transmission
Il semble que le SRAS-CoV-2 infecte une cellule hôte en se liant à des récepteurs de l’ACE2, qui sont présents sur divers tissus corporels, notamment dans les cellules épithéliales des voies respiratoires, des poumons, des intestins, des reins et des vaisseaux sanguins29. Le virus se réplique principalement dans les tissus des voies respiratoires supérieures66. Habituellement le SRAS-CoV-2 se transmet au cours d’un contact étroit et prolongé avec une personne infectée. La grande majorité des flambées de COVID-19 sont survenues dans des lieux intérieurs; elles ont souvent été associées à des contacts étroits à domicile ou dans des endroits fermés où de nombreuses personnes se côtoyaient pendant une longue période67-70. La transmission se ferait surtout par l’exposition aux gouttelettes respiratoires et aux aérosols produits par une personne infectée71-78. D’autres voies (p. ex., vecteurs passifs) pourraient être possibles, mais ne sont pas considérées comme importantes.
Transmission par particules projetées
Les mouvements respiratoires puissants comme la toux ou l’éternuement pouvant projeter une pluie d’aérosols et de gouttelettes de différentes tailles, le contact étroit avec une personne infectée peut entraîner une exposition au virus. Des données probantes tirées d’études menées sur des animaux ont démontré que la transmission par contact étroit est plus efficace qu’une transmission indirecte à distance79-81. En effet, la proximité augmente le risque d’exposition aux grosses gouttelettes (par ex., >5-10 µm de diamètre) qui ne sont pas encore tombées au sol ainsi qu’aux aérosols concentrés82,83. On considère que les grosses gouttelettes sont projetées à moins d’un mètre avant de tomber au sol, ce qui explique la distance d’éloignement sanitaire de deux mètres préconisée pour limiter la contagion dans la population générale78,84-86. À l’heure actuelle, les données probantes indiquent que les mesures prises pour limiter la propagation des gouttelettes respiratoires, à savoir l’éloignement sanitaire et le port du masque, ont mené à une réduction des cas87,88.
Les particules projetées lors de mouvements respiratoires moins puissants, par exemple le fait de respirer normalement ou fortement, de parler, de chanter, de crier ou de rire, sont essentiellement des aérosols de moins de 5 µm de diamètre. La transmission par ces aérosols pourrait être une voie de contagion importante82,89-93. Les aérosols peuvent demeurer suspendus dans l’air plus longtemps et être transportés par les courants d’air ambiant sur de plus longues distances que les grosses gouttelettes71,89,94. En laboratoire, la période de viabilité du SRAS-CoV-2 dans l’air, à courte distance, s’élève à plusieurs heures, et lors d’études sur le terrain, des particules virales viables ont été détectées dans des échantillons d’air prélevés à plus de deux mètres d’un patient atteint de la COVID-1973,95,96. La transmission par aérosols respiratoires sur des distances supérieures à deux mètres pourrait se produire dans des contextes où les particules s’accumulent dans des pièces fermées mal ventilées où de nombreuses personnes sont rassemblées et se tiennent à proximité les unes des autres pendant une longue période68,83,97. Les mesures de contrôle pour ce type de transmission pourraient compter largement sur la réduction du nombre de personnes présentes, sur la réduction de la durée des interactions à l’intérieur et sur une bonne ventilation98,99.
- Autres documents du CCNSE sur les risques de transmission dans différents contextes : espaces clos, espaces extérieurs, immeubles à logements multiples, chant choral, arts de la scène, campements, buanderies communes, terrasses hivernales, espaces urbains extérieurs, le covoiturage.
- Autres documents du CCNSE : masques, des visières, barrières physiques, ventilation, technologies de purification de l’air, capteurs de CO2.
Transmission par contact avec des surfaces
Le contact de la main avec une surface contaminée (vecteur passif) suivi du contact avec les yeux, la bouche ou le nez est un autre mode de transmission reconnu du SRAS-CoV-2, quoiqu’il ne s’agisse pas du mode principal. Les surfaces peuvent devenir des vecteurs passifs quand des gouttelettes, des aérosols, des expectorations ou des matières fécales s’y déposent, soit directement, soit indirectement par contact de la main après avoir touché un objet contaminé.
Le risque de transmission par contact avec des vecteurs passifs n’est pas clairement défini et pourrait dépendre de la concentration de particules virales viables et de la période de viabilité du virus sur la surface concernée ainsi que de la quantité de particules virales transférées lors du toucher des yeux, de la bouche ou du nez. Plusieurs études ont tenté d’évaluer la présence de particules virales viables sur les surfaces95,100-102. Il semble que le virus demeure viable plus longtemps (d’un à sept jours et plus) sur les surfaces dures et lisses comme l’acier inoxydable, le plastique rigide, le verre et la céramique, et moins longtemps (de plusieurs heures à deux jours) sur les matériaux poreux comme le papier, le carton et les tissus, mais sa viabilité pourrait aussi dépendre d’autres facteurs tels que la température95,100-107. Sa survie est courte (quelques heures) sur le cuivre, l’aluminium et le zinc95,102. Une étude expérimentale sur la persistance sur la peau à température ambiante a démontré que le SRAS-CoV-2 demeurait stable sur la peau de porc pendant un maximum de 96 heures (22 °C),104 alors qu’une étude sur la peau humaine a démontré qu’un virus viable ne pouvait y être détecté que pendant 10 heures (25 °C)108. Dans quelques rares études, on a détecté des particules virales viables en contexte réel, où les variations de facteurs environnementaux comme la température, le rayonnement ultraviolet et l’humidité sont susceptibles d’influer sur la viabilité100,109-111. Lors d’études observationnelles, l’ARN du virus a été détecté sur diverses surfaces d’endroits fréquentés par des personnes atteintes de la COVID‑19, par exemple des hôpitaux et des locaux de quarantaine112. Dans bon nombre des cas, on ne sait pas si ce qui a été détecté constituait une source viable de virus, puisque la plupart de ces études ne comportaient pas de culture du virus. Les mesures d’hygiène des mains ainsi que le nettoyage et la désinfection des surfaces réduisent la probabilité de transmission par contact113-119.
- Autres documents du CCNSE : désinfectants pour les mains, nettoyage et désinfection des surfaces ménagères, mesures de désinfection de l’air et des surfaces, utilisation de désinfectants et d’assainissants dans les locaux de restauration et nanomatériaux comme désinfectants, des effets sur la santé associés à l’exposition aux désinfectants.
Transmission par les selles
Le SRAS-CoV-2 est excrété dans les selles. De grandes concentrations de SRAS-CoV-2 ont été détectées dans les selles des patients gravement atteints par la COVID-19 et des particules virales peuvent y être détectées bien après que les échantillons prélevés dans les voies respiratoires aient été déclarés négatifs120,121. Plusieurs études ont révélé la présence de l’ARN du virus dans les selles, mais seules quelques-unes ont détecté des particules infectieuses121-125. On a aussi détecté l’ARN du virus dans les toilettes de patients atteints de la COVID-19, mais on n’y a trouvé aucune particule virale viable à ce jour75-77. Pour le moment, les données sont insuffisantes pour déterminer si la voie fécale-orale (contact de particules fécales d’une autre personne avec la bouche, contamination fécale de la nourriture) contribue à la progression de la pandémie actuelle. La transmission par aérosols fécaux a contribué à une grappe de cas dans un gratte-ciel de Guangzhou, en Chine, et l’exposition aux eaux d’égout est associée à une flambée dans une zone défavorisée de cette même ville, mais aucune étude n’a pu établir définitivement qu’il y avait eu transmission par la voie fécale-orale126,127. La transmission par les bouches d’aération des salles de bain a également été soulevée dans 10 cas détectés dans un immeuble d’habitation à Séoul, en Corée du Sud. Toutefois, il n’est pas possible de conclure que cette transmission était due aux aérosols fécaux128.
- Autre document du CCNSE : toilettes publiques à l’ère de la COVID-19 et l’épidémiologie des eaux usées
Transmission zoonotique
Comme pour le SRAS et le SRMO, on croit que l’hôte initial du SRAS-CoV-2 serait la chauve-souris, mais que le virus pourrait avoir été transmis à un autre mammifère avant d’infecter l’humain; l’origine du transfert à l’homme est encore inconnue129,130. Des expériences ont montré que le SRASCoV2 peut infecter plusieurs espèces de mammifères, dont le furet, le chat et le chien, et on a détecté le virus chez quelques animaux de compagnie et de zoo ainsi que chez des visons d’élevage130-133. Il existe peu de données probantes sur sa transmission des animaux aux humains. Néanmoins, on a recensé des cas de transmission de l’humain à des animaux, puis de retransmission à l’humain dans des visonnières du Pays-Bas et du Danemark, ce qui a donné lieu à une élimination à grande échelle des visons d’élevage134. Des visonnières en Espagne, en Suède, en Italie et aux États-Unis ont aussi connu des flambées de COVID-19135. Entre juin et novembre 2020, le Danemark a recensé 214 cas humains associés à des visons. Douze d’entre eux, relevés le 5 novembre, étaient dus à une variante unique présentant une sensibilité réduite aux anticorps neutralisants chez l’humain, ce qui a provoqué l’abattage planifié de toute la population de vison du Danemark en vue d’empêcher toute autre transmission de cette variante à l’humain136. En décembre 2020, une éclosion de COVID-19 a été déclarée dans un élevage de visons en Colombie-Britannique. Un total de 17 personnes ont été infectées lors de cette éclosion. Les analyses génétiques qui ont suivi ont démontré que le virus a été transmis de l’humain aux animaux, mais pas dans le sens contraire137,138. Partout dans le monde, on continue de recenser et de surveiller les cas de transmission zoonotique afin de comprendre les modes de transmission et le risque pour les humains.
- Autre document du CCNSE : Le SRAS-CoV-2 et l’élevage de visons
Autres voies de transmission
Jusqu’à maintenant, aucune recherche ne donne à penser qu’il existe d’autres modes de transmission que ceux décrits ci-dessus. La transmission par les membranes conjonctives (yeux ou larmes) et la transmission verticale (d’une mère à son fœtus) seraient possibles, mais probablement peu fréquentes139-141. Les transmissions alimentaires et sexuelles ainsi que les transmissions par d’autres fluides corporels, comme le sang, l’urine et le lait maternel, ont d'ailleurs peu de chances de survenir130,142,143.
Dose infectieuse
On ignore toujours quelle dose de particules de SRAS-CoV-2 entraîne une infection130. L’efficacité de la transmission virale lors de l’exposition dépend de la quantité de particules virales infectieuses inhalées et de la durée de l’exposition pour un cas secondaire. L’infection peut être causée par une brève exposition à une dose concentrée du virus infectieux ou une exposition prolongée à une dose plus faible. Les premières données probantes, tirées d’études menées sur des animaux, suggèrent que cette dose varie selon les espèces, mais qu’elle pourrait se situer légèrement au-delà de quelques centaines de particules virales79,81,144-147. Ce seuil est légèrement plus élevé que pour le SRAS‑CoV‑1, mais plus faible que pour le syndrome respiratoire du Moyen-Orient (SRMO). Au moment de la rédaction du présent rapport, aucune étude visant à déterminer la dose infectieuse n’avait été réalisée chez l’humain, mais il était prévu de commencer des essais sur les humains en 2021 au Royaume-Uni en vue de trouver la dose minimale nécessaire à la contraction de l’infection148. Une étude de modélisation réalisée par Goyal et coll. a montré que l’exposition à une personne infectée ayant une charge virale inférieure à 105 copies d’ARN du SRAS-CoV-2 est peu susceptible de mener à une transmission. Il est toutefois plus probable qu’une transmission survienne si l’exposition comporte une charge virale supérieure à 107 copies d’ARN du SRAS-CoV-2149. Ainsi, une augmentation de la charge virale et du nombre de contacts de la personne infectée représente un risque de transmission secondaire plus élevé150. Des études chez les animaux ont révélé que la dose infectieuse et la distribution du virus dans l’hôte peuvent différer selon le mode d’infection130,139. Des données probantes laissent aussi croire que la gravité de la maladie pourrait varier selon la dose d’inoculum (le nombre de particules infectieuses à laquelle une personne est exposée par les gouttelettes respiratoires, les aérosols ou le contact avec un vecteur passif)150-152.
Moments propices à la transmission
Les personnes infectées peuvent transmettre le virus avant de présenter des symptômes (transmission présymptomatique) et quand elles sont symptomatiques. Il semble que la contagiosité soit maximale environ un jour avant l’apparition des symptômes130,153. La période d’incubation (le délai entre l’exposition au virus et l’apparition des symptômes) moyenne est estimée à environ 5 jours154,155. Les modèles indiquent qu’elle varierait entre 2 et 11 jours (entre le 2,5e centile et le 97,5e centile)156,157.
Transmission présymptomatique et asymptomatique
Depuis le début de la pandémie, on rapporte des cas de transmission présymptomatique (durant la période d’incubation d’une personne infectée) et de transmission asymptomatique (par une personne infectée qui ne présentera jamais de symptômes) dans différentes régions du monde69,158-163. Les personnes en phase présymptomatique sont contagieuses à partir d’environ trois jours avant l’apparition des symptômes153,162. La période de transmission asymptomatique fait toujours l’objet d’études164,165. L’incidence précise de ces types de transmission sur l’importance de leur rôle dans la propagation du virus reste à déterminer, mais pourrait être importante selon une modélisation récente réalisée par Johannsen et coll. (2020) estimant qu’au moins 50 % des transmissions pourraient être causées par des personnes asymptomatiques166-168. La quantité de particules infectieuses excrétées n’est cependant pas bien caractérisée, puisque la transmission par le principal mode (grosses gouttelettes respiratoires) est limitée en l’absence de toux et d’éternuements161. D’autres voies, dont la transmission par de petites gouttelettes respiratoires produites lorsqu’une personne infectée respire, parle, rit ou chante, joueraient un rôle accru dans la transmission présymptomatique et asymptomatique88. Pour l’instant, il semble que la transmission asymptomatique soit plus probable quand deux personnes ont un contact étroit et prolongé, par exemple entre membres d’une même famille : l’exposition peut survenir quand ils partagent un repas ou se parlent, et par contact avec les mêmes objets et surfaces d’usage courant69,163,169,170.
Transmission symptomatique
Selon les données probantes, si la contagiosité est maximale juste avant l’apparition des symptômes, la plupart des transmissions se produiraient durant la phase symptomatique169. La charge virale atteint son sommet peu après l’apparition des symptômes au début de la maladie, alors que le taux de transmission est possiblement aussi le plus élevé, et diminue environ une semaine plus tard29,171,172.
Les personnes symptomatiques peuvent transmettre le virus des jours, voire des semaines après avoir développé leurs premiers symptômes, quoique la plupart ne sont plus infectieuses après huit à dix jours66,157,173-176. Des particules virales infectieuses ont été détectées après plus de 30 jours chez quelques rares cas graves ou critiques173. La quantité de particules virales contenue dans les gouttelettes et les aérosols d’une personne infectée varie selon la charge virale présente dans les différentes parties des voies respiratoires et selon le stade de la maladie. On a découvert qu’elle était plus élevée durant les premiers stades, et que les expectorations d’une personne infectée étaient plus chargées que sa gorge165,171. On a évalué que la charge virale médiane correspondait à une concentration de 104 à 106 unités par ml de liquide respiratoire (la concentration moyenne des échantillons était de 106 unités par ml, et la concentration de certains échantillons pouvait atteindre 1011 par ml)66,171,172,177,178. Les superémetteurs, qui projettent un plus grand nombre de gouttelettes respiratoires, pourraient être plus susceptibles de transmettre le virus à d’autres, surtout si leur charge virale est plus élevée179. Le séquençage génomique a aidé à déterminer que le SRAS-CoV-2 tend à se propager par grappes plutôt qu’en continu, et de plus en plus de données probantes indiquent qu’un petit nombre de gens sont responsables d’un grand nombre d’infections61,180,181.
Les personnes ayant contracté la COVID-19 peuvent continuer d’émettre des particules virales après la période de contagiosité et la disparition des symptômes66,157,174. L’émission à long terme de l’ARN du virus pourrait expliquer que certains patients ont reçu un diagnostic positif après avoir obtenu des résultats apparemment négatifs à un test de détection de l’ARN174,182. La réinfection est possible, mais rare, et l’analyse génomique a permis de distinguer l’émission à long terme découlant d’une première infection de la présence d’une deuxième infection183,184.
Sensibilité du SRAS-CoV-2 aux facteurs environnementaux
Des études en cours visent à expliquer l’incidence sur la persistance du SRAS-CoV-2 de divers facteurs environnementaux, notamment la température, l’humidité et le rayonnement ultraviolet, ainsi que des combinaisons de ces facteurs.
Température
Des recherches empiriques indiquent une désactivation plus efficace du SRAS-CoV-2 à température élevée. Des expériences utilisant des suspensions virales n’ont relevé qu’une diminution minime du nombre de copies virales après 14 jours à 4 °C, mais aucune particule viable ne restait après 4 jours à 22 °C, moins d’une journée à 37 °C, moins de 30 minutes à 56 °C et moins de 5 minutes à 70 °C100,185,186. Des études de la persistance du SRAS-CoV-2 sur diverses surfaces (peau, billets de banque et vêtements) ont aussi montré que le virus demeurait stable beaucoup plus longtemps à 4 °C qu’à 22 °C et qu’à 37 °C 104. Une étude sur la persistance du SRAS-CoV-2 dans le lait a révélé qu’aucune particule viable ne restait après la pasteurisation à des températures de 56 °C et de 63 °C pendant 30 minutes; par contre, aucune diminution n’a été détectée après un entreposage de 48 heures à une température de 4 °C, et une diminution minime après 48 heures à -30 °C187.
Humidité
L’humidité pourrait influencer la transmission du virus par ses effets sur le déplacement et le taux de dégradation des gouttelettes, et sur la vulnérabilité des personnes à l’infection188. Dans un endroit humide, l’évaporation du liquide contenu dans les gouttelettes peut être ralentie, ce qui réduit l’aérosolisation et accélère la chute des gouttelettes vers le sol et leur dépôt sur les surfaces. Le risque de transmission par vecteurs passifs peut en être accru si les gouttelettes déposées restent viables. À l’inverse, dans un milieu sec, l’évaporation peut être accélérée, ce qui accroît le nombre d’aérosols dispersés189. Ainsi, les transmissions d’aérosols sont plus susceptibles de se produire dans les milieux très secs que dans ceux très humides190. L’humidité peut aussi influencer la persistance du virus, tel qu’il a été démontré pour d’autres coronavirus; la viabilité décroît si la température et l’humidité augmentent, et l’infectiosité peut être prolongée en conditions fraîches et sèches185,188. Ces corrélations ont été démontrées par des études expérimentales du SRAS-CoV-2 dans les aérosols et sur les surfaces, mais l’effet est aussi variable selon l’indice UV : plus ce dernier est élevé, moins l’influence de la température et de l’humidité est importante191,192. L’humidité peut par ailleurs modifier la vulnérabilité des systèmes respiratoires à l’infection virale, puisque l’air sec réduit l’efficacité du revêtement muqueux des voies respiratoires contre les infections188.
- Autre document du CCNSE sur l’humidité : environnements très humides et risque de transmission de la COVID-19.
Rayonnements lumineux et ultraviolet (UV)
Il a été démontré, en contexte clinique et dans des conditions contrôlées, que le rayonnement UV pouvait réduire les charges virales des virus respiratoires, y compris le SRAS-CoV-1193,194. L’effet germicide se produit entre 200 à 320 nm, ce qui couvre l’étendue des rayons UV produits par la lumière du soleil (UVB, 280 à 320 nm) et des lampes UV à utilisation spécifique (UVC, inférieur à 280 nm). Il a été démontré que les rayons solaires UVB ont un effet désinfectant lors d’une exposition à un indice UV élevé durant une période prolongée195. Plus efficace encore, la désinfection aux rayons UVC permet la désactivation des virus à ARN double brin enveloppés196-199. L’utilisation du rayonnement UV a également été suggérée comme méthode de décontamination de l’équipement de protection individuelle (EPI) contaminé par le SRAS-CoV-2111,200,201. Selon les premiers résultats, les UV décontamineraient mieux les surfaces lisses, par exemple l’acier, que les tissus et autres matières poreuses202. L’utilisation des rayons UVC pour la désinfection présente certains risques, puisque les rayons UVC peuvent causer des lésions cutanées ou oculaires.203 Des études complémentaires seront nécessaires afin de déterminer la dose optimale requise pour la désactivation du SRAS-CoV-2 et l’utilisation sûre des UVC dans les espaces publics.
- Autre document du CCNSE sur la désinfection aux rayons UV : La COVID-19 dans les espaces clos – Mesures de désinfection de l’air et des surfaces, et technologies de purification de l’air
L’information contenue dans la présente étude repose sur la compréhension et les interprétations de la littérature au moment de la rédaction. La transmission et la progression de la maladie sont encore mal comprises et font l’objet d’études, notamment en ce qui a trait à l’effet des variantes émergentes sur les modes de transmission. Le présent document sera tenu à jour en fonction des données de recherche et des interprétations émergentes. D’autres ressources de santé environnementale liées à la COVID-19 sont présentées sur notre page thématique sur le sujet.
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